Пропустить команды ленты
Пропустить до основного контента
SharePoint

Динамическая устойчивость сложных биохимических систем от живого организма и экосистем до биосферы

Мы провели ряд компьютерных экспериментов с целью выяснения условий устойчивости экосистем. Эксперименты основаны на последовательном усложнении модели системы и соответствующей системы дифференциальных уравнений типа Лоттки-Вольтерра. Проверка полученных результатов выполнена путем их сравнения со статистическими данными о столетней динамике в охотничьем хозяйстве Канады. Там были зарегистрированы данные о поведении очень малой подсистемы, состоящей только из популяций одного вида хищников и одного вида жертв. Деятельность охотников в эту статистику не попала.

Охотничье хозяйство, своеобразная экосистема, представляет собой обширный лес с полянами, где растет трава, где ею питаются кролики. Будем называть их Rabbits (по-русски это зайцы, но пример привязан к канадским данным), а их популяцию в тысячах обозначать переменной R. Площадь, занятую травой, будем измерять в процентах от общей площади леса, и обозначать переменной G (Grass). Учтем, что кроликам не дают умереть от старости Лисы, популяцию которых в тысячах будем обозначать переменной F (Foxes). Лисам тоже не грозит умирать от старости. В этих угодьях планово работают охотники, добывающие на продажу лисьи шкуры. Численность охотников мы не будем учитывать явно, а сведем их деятельность к высокой вероятности смерти лисицы в результате случайо-плановой встречи с охотником.

Мы хотим промоделировать поведение этой экосистемы и прогнозировать динамику популяций действующих лиц R и F.

Но для начала познакомимся с реальной действительностью на примере данных меховой компании из Канады [19], воспроизведенной на рисунке 18.

Рис. 18.  Динамика жертв 1 и хищников 2 в Канаде.

Попробуем что-то понять в этой картине с помощью простых рассуждений. Обсудим только главные характерные черты картины – колебания обоих популяций и отставание популяции хищников по фазе. Это отставание бывает большим или меньшим, но всегда популяция хищников растет после роста популяции жертв. Исключение наблюдается только вблизи 1885 года.

Рассуждаем. Крупному хищнику нужно достичь брачного возраста, накопить много энергии, только тогда он начнет интенсивно размножаться. Такие условия хищнику предоставляет большая популяция жертв. Увеличение популяции хищников приводит к интенсивному истреблению жертв. Но тогда наступает ухудшение условий питания хищников и замедление их размножения. Вспомним, что дело происходит в охотничьих угодьях. У каждого хищника есть заметная вероятность превратиться в  меховой товар. В результате популяция хищников уменьшается. Но тогда наступает более благополучная жизнь у жертв.  Они могут более интенсивно питаться и размножаться.

Таким образом, мы поняли, почему происходят колебания двух популяций, поняли, почему хищники отстают по фазе в развитии своей популяции. Можно также понять, почему популяция хищников в пиках всегда меньше пиковой популяции жертв.

Теперь подумаем об источнике пищи для жертв. Они питаются растительной пищей, которой должно быть довольно много, ибо эта пища некалорийна. Если почему-то этот источник питания исчезнет, произойдет экологическая катастрофа. Жертвы перестанут размножаться, но тогда и хищники погибнут от голода.

Упростим себе задачу, и будем считать, что трава представляет собой возобновляемый ресурс. Пусть сегодня кролики съели всю траву на полянах, но Природа милостива. Идут дожди, светит Солнце, корни травы не повреждены. Завтра трава вырастет снова. Но ясно, что чем больше площадь полян, тем вольготней питаются и размножаются кролики.

А вот теперь попробуем путем одних рассуждений предсказать, кому станет лучше, кроликам или хищникам, если хозяева этих угодий расчистят дополнительные площади для полян с травой. На этот и подобные вопросы легче отвечать, формализовав наши представления. Составим систему дифференциальных уравнений, называемую моделью Вольтерра. Этот ученый впервые таким образом проанализировал события в системе Хищники-Жертвы. Ранее Лоттка пришел к такой же системе дифференциальных уравнений, изучая события в ходе автокаталитических химических реакций. Поэтому в литературе за такой моделью утвердилось название модели Лоттки-Вольтерра.

dR/dt = krbGR – krdRF,                                                                                   (1)

dF/dt = kfbRFkfdF,                                                                                      (2)

где krb  - коэффициент рождаемости кроликов (rabbits birth), krd - коэффициент смертности кроликов (rabbits death), kfb - коэффициент рождаемости лис (foxes birth), kfd - коэффициент смертности лис (foxes death) в результате деятельности охотников. Остальные обозначения были приведены выше.

Проанализируем систему уравнений (1-2). Сразу видно, что система допускает стационарное решение, то есть при заданных материальных параметрах системы полностью определяются не меняющиеся со временем популяции R0 и F0. Приравниваем нулю производные в (1-2) и видим, что в стационарном случае система уравнений распадается на два независимых уравнения, из которых находим

F0 = krbG/krd,                                                                                                  (3)

R0 = kfd/kfb.                                                                                                     (4)

Может вызвать некоторое удивление, что лисья стационарная популяция определяется исключительно кроличьими параметрами, а кроличья – лисьими, куда неявно включена деятельность охотников. Из (3) видно, что увеличение площади полян с травой приведет к увеличению стационарной популяции лис, а не популяции кроликов, как может ожидать неподготовленный человек. На стационарной же популяции кроликов увеличение их пищевого ресурса никак не скажется.

Составим программу численного решения системы дифференциальных уравнений (1-2), снабдив ее материальными коэффициентами, начальными условиями и задав подходящий интервал времени интегрирования. Например, при G = 1.2 процента площади угодьев под травой и при krb = 0.2 за единицу времени и на одну тысячу кроликов их будет нарождаться 240. Мы пока введем некую условную единицу времени. При kfb = 0.07 на тысячу лис при их обеспеченности одной тысячью кроликов за ту же единицу времени будет появляться 70 лисят. За ту же единицу времени из тысячи лис охотники добудут 200 шкурок. При выбранных значениях параметров получим и введем в программу в качестве начальных условий R0 = 2.857, F0 = 1.2.

Мы увидим, что численное интегрирование вполне подтвердило наш прогноз.  Ни одна из популяций не меняется. Это динамическое равновесие и стационарное состояние открытой неравновесной системы. Лисы поедают кроликов и превращаются в ценные шкурки меха. На то она и экономика, чтобы кто-то кого-то съедал. Зато экономика в этом частном случае прекрасно налажена. Конвейер, да и только. Никаких сбоев.

Выведем систему из стационарного состояния, немного изменив начальные значения популяций. Положим теперь R0 = 2.857, F0 = 1.2. Получим такой ожидаемый результат, где наблюдаются небольшие колебания вокруг стационарных значений популяций.

Анализ (1 и 2) показывает, что при малых отклонений от стационарного состояния модель является линейной. В ней возникают гармонические колебания популяций с уже понятным нам сдвигом фаз. Вот эти следствия из линейности модели.

Модель предсказывает нам, что период малых колебаний

T = 2π ( krbG kfd)-1/2.

При наших значениях параметров модель нам дает теоретическое значение Tт = 28.68 принятых в модели единиц времени. В расчете мы находим Tр = 28.2.

Для отношения амплитуд малых колебаний популяций кроликов и лис модель предсказывает выражение и значение ( krd/ kfb ) (krbG / kfd)1/2 = 3.13.  В расчете мы получили 2.66. Некоторое расхождение в периоде и в отношении амплитуд можно списать на некоторое отклонение от линейности при наших начальных условиях.

Сравнение таких результатов с рисунком 18 убеждает нас, что реальная экологическая система очень далека от стационарного состояния, а следовательно, заметно нелинейна. Выясним, каковы причины этой нелинейности.

Зададимся начальными популяциями R0 = 1.0, F0 = 1.0 и посмотрим, какой прогноз поведения системы выдаст наша программа. Результаты показаны на рисунке 19.

Рис. 19. Ангармонические колебания при большом удалении модели Хищники-Жертвы от равновесного состояния.

Модель не стала сложнее. Изменился только характер колебаний. Однако при других параметрах системы в ней могут возникнуть опасные с экологической точки зрения состояния. В частности, при увеличении G популяция кроликов начинает колебаться опасным для нее образом. В минимумах она становится очень низкой, а время существования популяции на низком уровне сильно затягивается. Тогда любая случайность в эту часть периода колебаний может погубить малую популяцию. Например, эпизоотия.

Теперь поведение модели вчерне напоминает то, что  изображено на рисунке 18. Но только вчерне. В модель совершенно не заложены случайные события, а в реальной действительности они происходят одно за другим. Засуха, эпизоотии и многое другое. Кроме того, у нас в модели очень мало действующих лиц. Настолько мало, что модель очень слабо напоминает реальную действительность.

Попробуем так усовершенствовать модель, чтобы она стала более прогностичной. Мы уже наметили два пути совершенствования модели. Сначала попытаемся промоделировать случайности и посмотрим, приблизится ли динамика модели к реалистической динамике рассматриваемых популяций. Затем попробуем расширить список действующих лиц.

Введем небольшие колебания в значения параметра G. Это промоделирует чередование засушливых и дождливых сезонов. Введем амплитуду и частоту колебаний площади, занятой травой.

Теперь рост и падение популяции кроликов уже не происходит по гладким экспонентам. Но нет главного. Мы не получили случайного сдвига фаз, который наблюдается на рисунке 18, а также заметного изменения со временем амплитуд колебаний.

Придется вводить новых действующих лиц. Учтем, что лисы едят мышей (Mice), популяция которых M в лесу обычно очень велика. Усложним систему уравнений. В ней появится новое уравнение

dM/dt = kmbGMkmdFM.

Здесь учтено, что мыши питаются семенами трав, а потому скорость прироста их популяции зависит от параметра G. Далее, в уравнении для популяции лис введем сумму R + M как лисий пищевой ресурс. Получится такое уравнение

dF/dt = kfb( R + M) FkfdF.

Мы не стали здесь учитывать колебания параметра G, чтобы прочувствовать влияние только одного нового фактора. Вот какой прогноз, приведенный на рисунке 20, дает измененная модель.

Рис. 20. Динамика системы популяций Кроликов 1, Лис 2 и Мышей 3.

Мы видим, что предсказательная мощь модели заметно увеличилась. Мы в расчете получили следствие, до которого вряд ли кто-то, не будучи специалистом, мог бы додуматься без обращения к расчету. Появление в лесу полчищ мышей подкрепило популяцию лис, и те съели начисто всех кроликов.

Попытаемся спасти популяцию кроликов. Для этого надо ввести еще одно действующее лицо. Это сова (Owl), которая способна за ночь съесть несколько мышей.

Динамику популяции сов O опишем уравнением

dO/dt = kobMOkodFO.

Здесь учтено, что кто-то уничтожает и сов (ястебы?).

Уравнение для популяции мышей приобретет такой вид

dM/dt = kmbGM – kmd(F + O)M.

Теперь мы учли все доступные нам факторы, включая случайные. Получаем прогноз поведения системы, показанный на рисунке 21.

Рис. 21. Динамика системы популяций Кроликов 1, Лис 2,  Мышей 3 и Сов 4. Урожайность травы в лесу подвержена колебаниям.

Прогнозируема картина поведения экологической системы теперь весьма сложна. Поэтому выделим из нее графики популяций лис и кроликов. Получим более прозрачную картину, показанную на рисунке 22.

Рис. 22. Динамика системы популяций Кроликов 1,  и Лис 2 в системе, где действуют еще и невидимки - Мыши и Совы, дожди и засухи.

Сравним с рисунком 18. Конечно, мы не можем ожидать количественного совпадения. Но качественные особенности реальной системы воспроизводятся. В этом смысле мы можем говорить о возросшей точности нашего прогноза поведения сложной системы. Теперь нам становится понятно, что на рисунке 18 не отражены многие факторы, влияющие на динамику системы. Там тоже есть какие-то невидимки. Понятно также, что эти невидимки не так влиятельны, как в нашей модели.

Теперь вернёмся к главной теме данной работы – к движущим силам и к путям эволюции. Конечно, мы, физики, не в силах проследить эволюцию биосферы с её многочисленными экосистемами. Но на примере очень простой экосистемы и её простой модели мы показали важный эволюционный факт.

Если целью эволюции является жизнь, её сохранение и дальнейшая эволюция, то необходимо найти такие пути развития, которые приведут к большому разнообразию форм живой материи. Без этого живая материя обречена либо на полную гибель в некоем случайном уголке Космоса, либо на множество периодов почти полного упадки и возрождения. Это и наблюдает палеобиология не нашей планете.

Можно догадаться, что этими же путями эволюция шла и при конструировании многоклеточных организмов с дифференциацией органелл их клеток, с разнообразием органов и, главное, с огромным числом разнообразных биохимических циклов.